Plastid

Un plaste est un type d'organite lié à une membrane présent à l'intérieur des cellules des plantes, des algues et de certains autres eucaryotes. Les scientifiques considèrent les plastes comme des cyanobactéries endosymbiotiques qui vivent désormais en permanence à l'intérieur des cellules hôtes. Ces organites sont le lieu où les eucaryotes autotrophes fabriquent et stockent des pigments et d'autres composés chimiques clés.

Le premier à nommer, décrire et définir clairement les plastes fut Andreas Schimper. Chaque plaste porte sa propre molécule d'ADN double brin, longtemps considérée comme circulaire à l'image d'un chromosome procaryote, bien que des preuves récentes suggèrent qu'elle puisse parfois être linéaire. Les plastes produisent de multiples copies de leur propre génome unique, appelé plastome. Le nombre de copies du génome par plaste varie : les nouvelles cellules en division rapide peuvent n'avoir que quelques plastes mais plus de 1 000 copies du génome chacune, tandis que les cellules matures peuvent contenir de nombreux plastes avec moins de 100 copies chacun.

Un plastome code généralement pour des ARN de transfert, des ARN ribosomiques et des protéines impliquées dans la photosynthèse et l'expression des gènes du plaste. Cependant, ceux-ci ne représentent qu'une petite fraction de la totalité des protéines nécessaires à la construction et au maintien d'un plaste ; la grande majorité est codée par des gènes nucléaires, et l'expression des gènes nucléaires et plastidiaux est co-régulée.

L'ADN plastidial existe sous forme de complexes protéine-ADN appelés nucléoïdes plastidiaux, qui sont des régions localisées attachées à la membrane de l'enveloppe interne. Contrairement à un noyau eucaryote, un nucléoïde plastidial est dépourvu de membrane nucléaire. Chaque région nucléoïde peut contenir plus de 10 copies de l'ADN plastidial. Dans un proplaste indifférencié, un seul nucléoïde se trouve près du centre ; à mesure que le plaste se développe ou se différencie, de nombreux nucléoïdes apparaissent à la périphérie, liés à la membrane interne. Lors de la différenciation d'un type de plaste à un autre, les nucléoïdes changent de forme, de taille et d'emplacement.

Parmi les exemples de plastes, on trouve les chloroplastes (utilisés pour la photosynthèse), les chromoplastes (pour la synthèse et le stockage des pigments), les leucoplastes (plastes non pigmentés pouvant se différencier davantage) et les apicoplastes (plastes non photosynthétiques trouvés chez les apicomplexes, issus d'une endosymbiose secondaire). Un événement d'endosymbiose primaire permanent s'est produit il y a environ 1,5 milliard d'années dans le clade des Archaeplastida — qui comprend les plantes terrestres, les algues rouges, les algues vertes et les glaucophytes — probablement avec un cyanobionte apparenté au genre Gloeomargarita.

Une autre endosymbiose primaire s'est produite plus tard, il y a entre 140 et 90 millions d'années, dans les plastes photosynthétiques des amiboïdes Paulinella, impliquant des cyanobactéries des genres Prochlorococcus et Synechococcus (le "clade PS"). Des événements d'endosymbiose secondaire et tertiaire ont également eu lieu largement, et certains organismes ont développé la capacité de séquestrer les plastes ingérés, un processus appelé kleptoplastie.

Chez les plantes terrestres, tous les plastes dérivent de proplastes (également appelés proplastides), que l'on trouve dans les régions méristématiques. Les proplastes et les jeunes chloroplastes se divisent généralement par fission binaire, mais les chloroplastes plus matures peuvent également se diviser. Les proplastes indifférenciés peuvent se développer en plusieurs formes selon leur fonction : chloroplastes (verts, photosynthétiques), étioplastes (précurseurs des chloroplastes), chromoplastes (colorés, stockant les pigments), gérontoplastes (contrôlant le démantèlement de l'appareil photosynthétique lors de la sénescence) et leucoplastes (incolores, synthétisant les monoterpènes).

Les leucoplastes peuvent se spécialiser davantage en aleuroplastes, amyloplastes (stockant l'amidon et détectant la gravité pour le géotropisme), élaïoplastes (stockant les graisses), protéinoplastes (stockant et modifiant les protéines) ou tannosomes (synthétisant les tanins et les polyphénols). Les plastes peuvent se différencier ou se redifférencier entre ces formes en fonction de la morphologie et de la fonction cible.

De nombreux plastes, en particulier les photosynthétiques, contiennent de nombreuses couches membranaires internes. Les chloroplastes effectuent la photosynthèse, convertissant la lumière solaire en énergie chimique tout en capturant le dioxyde de carbone et en libérant de l'oxygène. D'autres plastes synthétisent des acides gras et des terpènes, qui peuvent être utilisés comme énergie ou comme matières premières. Par exemple, les plastes des cellules épidermiques fabriquent des composants de la cuticule végétale, y compris la cire épicuticulaire, à partir de l'acide palmitique — qui est lui-même synthétisé dans les chloroplastes du mésophylle. Les plastes stockent également des amidons, des graisses et des protéines. Chez les organismes qui ont perdu la capacité photosynthétique, les plastes restent très utiles pour fabriquer des molécules comme les isoprénoïdes.