Peptidoglycan

Contexte et histoire

La couche de peptidoglycane est nettement plus épaisse chez les bactéries à Gram positif (20 à 80 nanomètres) que chez les bactéries à Gram négatif (7 à 8 nanomètres), et ses niveaux élevés sont le principal déterminant de la caractérisation à Gram positif. Le peptidoglycane est impliqué dans la fission binaire lors de la reproduction des cellules bactériennes, et son hydrolyse et sa synthèse doivent se produire pour que les cellules croissent et se multiplient, réalisées en trois étapes : découpage du matériau actuel, insertion du nouveau matériau et re-réticulation. La biosynthèse des monomères de peptidoglycane se produit dans le cytosol, puis ils sont attachés à un transporteur membranaire, le bactoprénol, qui les transporte à travers la membrane cellulaire pour insertion dans le peptidoglycane existant.

Architecture moléculaire et réseau cristallin

Le peptidoglycane est organisé en un réseau cristallin construit à partir de chaînes polysaccharidiques linéaires dans lesquelles deux sucres aminés — la N-acétylglucosamine et l'acide N-acétylmuramique — alternent selon un motif répétitif maintenu par des liaisons glycosidiques β-(1,4). Chaque résidu d'acide muramique porte une courte queue oligopeptidique de trois à cinq acides aminés, et la composition précise de cette queue diffère selon l'espèce.

Chez la bactérie à Gram négatif Escherichia coli, la chaîne comprend la L-alanine, l'acide D-glutamique, l'acide méso-diaminopimélique et la D-alanine, tandis que Staphylococcus aureus, à Gram positif, insère un pont intercalaire de cinq glycines entre ses unités tétrapeptidiques. L'enzyme DD-transpeptidase forge des ponts covalents entre les queues peptidiques des brins glucidiques adjacents, transformant les chaînes linéaires plates en un maillage tridimensionnel rigide.

Cette architecture réticulée est ce qui confère à la couche sa remarquable résistance à la traction. Le peptidoglycane se distingue également comme l'un des principaux réservoirs naturels d'acides D-aminés, une caractéristique stéréochimique rare en dehors du monde bactérien.

Fonction structurelle et héritage évolutif

Le sacculus de peptidoglycane entoure la membrane cytoplasmique et agit comme une coque résistante à la pression qui empêche la cellule d'éclater sous la pression de turgescence générée par son propre cytoplasme. Étant donné que la couche est continuellement remodelée — l'ancien matériau est découpé, de nouveaux monomères sont insérés, et les brins existants sont re-réticulés aux nouveaux — une bactérie en forme de bâtonnet reste un bâtonnet et un coque reste un coque pendant toute sa durée de vie.

Lors de la fission binaire, le matériau septal nouvellement synthétisé se transforme en une paroi hémisphérique qui devient la limite de chaque cellule fille. Les organismes qui manquent totalement de peptidoglycane, comme les mycoplasmes et les bactéries de forme L, ne peuvent pas se diviser par ce mécanisme et se reproduisent plutôt par bourgeonnement. En remontant plus loin dans le temps évolutif, l'émergence de parois rigides de muréine dans le domaine Bacteria est largement considérée comme l'innovation clé qui a permis aux bactéries de survivre, de rayonner et de coloniser pratiquement tous les habitats de la Terre, de la géosphère à l'hydrosphère.

Dans les premiers stades de la vie, le développement de frontières protectrices — membranes et parois — était essentiel pour la transition des assemblages moléculaires vers de véritables cellules.

Classification de Gram et importance diagnostique

L'épaisseur et l'abondance de la couche de peptidoglycane sont les caractéristiques déterminantes qui séparent les bactéries à Gram positif des bactéries à Gram négatif. Chez les souches à Gram positif, la couche mesure vingt à quatre-vingts nanomètres et peut représenter quarante à quatre-vingt-dix pour cent du poids sec de la paroi cellulaire, selon le pH de croissance. Les organismes à Gram négatif, en revanche, possèdent une coque beaucoup plus mince de seulement sept à huit nanomètres, contribuant à environ dix pour cent de leur masse pariétale.

Cette différence marquée dans la teneur en peptidoglycane est la base principale sur laquelle les bactéries sont classées comme à Gram positif. Chez ces organismes, la couche joue également un rôle important dans l'attachement de surface et le sérotypage. Malgré ces différences, des particules aussi petites que deux nanomètres peuvent traverser le peptidoglycane dans les deux groupes. La procédure utilise le violet cristal suivi de la safranine ; les cellules à Gram positif retiennent le colorant violet tandis que les cellules à Gram négatif apparaissent roses.

Biosynthèse et renouvellement continu

Les monomères de peptidoglycane sont assemblés dans le cytosol puis transmis à un transporteur lipidique appelé bactoprénol, qui les transporte à travers la membrane cytoplasmique afin qu'ils puissent être incorporés dans la paroi existante. La première étape de synthèse implique l'enzyme GlmS, qui transfère un groupe amino de la glutamine au fructose-6-phosphate, produisant du glucosamine-6-phosphate. Ensuite, GlmM acétyle ce groupe amino en utilisant l'acétyl-CoA pour produire de la N-acétylglucosamine-6-phosphate.

L'enzyme bifonctionnelle GlmU isomérise ensuite le phosphate en position 1 et, dans un second rôle catalytique, active le sucre en le couplant à l'uridine triphosphate, libérant du pyrophosphate inorganique et générant de l'UDP-N-acétylglucosamine. Une réaction ultérieure, catalysée par une enzyme Mur, ajoute un groupe lactyle dérivé du phosphoénolpyruvate pour convertir l'UDP-NAG en UDP-N-acétylmuramique. Étant donné que la croissance bactérienne exige une expansion constante de la paroi, l'hydrolyse de l'ancien peptidoglycane et la synthèse de nouveau matériau se déroulent selon un cycle étroitement couplé de découpage, d'insertion et de re-réticulation.