Plastid DNA

质体DNA（在光合生物中常称为叶绿体DNA）是存在于叶绿体及其他质体（如顶质体）中的遗传物质。该DNA独立于核基因组。其存在于1959年首次通过生化方法证实，三年后通过电子显微镜确认。随后发现叶绿体拥有自身核糖体并能合成蛋白质，证明其在遗传上具有半自主性。首批完整的叶绿体基因组于1986年公布——分别来自烟草和地钱——此后已有数万个被测序。叶绿体DNA分子呈环状，通常长度为12万至17万碱基对，轮廓长度约30至60微米，质量约为8000万至1.3亿道尔顿。大多数叶绿体以单个大环形式携带其完整基因组，但甲藻类藻类是个例外：其基因组分裂为约四十个小质粒，每个长2000至10000碱基对。每个小环含有一至三个基因，但也存在不含编码DNA的空白质粒。尽管叶绿体DNA长期被认为呈环状，但部分证据表明其更常呈线状。在玉米叶绿体中，超过95%的DNA呈现为分支线状而非独立环状。许多叶绿体基因组含有两个反向重复序列，将长单拷贝区与短单拷贝区分隔开。这些重复序列长度差异很大，每个从4000到25000碱基对不等。在植物中，它们倾向于较大值，通常为20000至25000碱基对。反向重复序列通常包含三个核糖体RNA基因和两个tRNA基因，但可扩展或缩减至仅含四个或超过150个基因。尽管特定配对很少完全一致，但它们总是高度相似，这可能是协同进化的结果。这些重复序列在陆生植物中高度保守，突变积累极少。类似的重复序列也出现在蓝细菌及其他两个叶绿体谱系（灰藻和红藻）中，表明其早于叶绿体本身存在。然而，部分叶绿体基因组——如豌豆及少数红藻——已失去这些重复序列。其他物种，如红藻紫菜，则翻转了一个重复序列，使其成为正向重复。据认为，反向重复序列有助于稳定基因组其余部分，因为失去部分重复序列的叶绿体往往经历更多重排。在幼叶中，每个叶绿体含有约100份DNA拷贝，在老叶中降至15–20份。这些拷贝通常包装成类核体，每个类核体含有数个相同的DNA环，单个叶绿体中可存在多个类核体。叶绿体DNA不与真正的组蛋白结合，但在红藻中，一种由叶绿体DNA编码的类组蛋白HC将每个环紧密包装成类核体。在原始红藻中，这些类核体聚集在叶绿体中央，而在绿色植物中，它们散布于基质中。已有超过33000个叶绿体基因组被测序，并收录于NCBI细胞器基因组数据库。将蓝细菌集胞藻的基因序列与拟南芥叶绿体基因组比较，证实了叶绿体的内共生起源，并表明从蓝细菌祖先到核基因组发生了广泛的基因转移。在大多数植物物种中，叶绿体基因组编码约120个基因，主要为光合作用核心组分及其表达与组装机制。在陆生植物中，这一基因集相当保守，包括四个核糖体RNA、约30个tRNA、21个核糖体蛋白以及质体编码RNA聚合酶复合体的四个亚基。大亚基Rubisco及28个光合类囊体蛋白也由叶绿体基因组编码。在进化过程中，许多叶绿体基因被转移到宿主核基因组——这一过程称为内共生基因转移。因此，与自由生活的蓝细菌相比，叶绿体基因组大幅缩减：叶绿体通常有60–100个基因，而蓝细菌常超过1500个。寄生植物Pilostyles甚至失去了其质体tRNA基因。相反，已知仅有少数案例显示基因从其他供体（如细菌）转入叶绿体。内共生基因转移也揭示了在许多色藻谱系中已消失的叶绿体。即使叶绿体最终丢失，其捐赠给宿主细胞核的基因仍会留存，为曾经的叶绿体提供证据。例如，尽管硅藻现在拥有源自红藻的叶绿体，但某些核基因的存在暗示了更复杂的进化历史。