Organelle
特定の機能を持つ細胞内の特殊なサブユニット。
オルガネラとは、生物の細胞内で特定の機能を担う特殊な構成要素です。この用語は、これらの構造が細胞に対して、臓器が体に対して果たす役割と同様の関係にあるという考えに、接尾辞「-elle」（「小さな」の意）を組み合わせたものです。オルガネラは、自身の脂質二重層で囲まれているもの（膜結合型）と、そのような膜を持たずに明確な機能領域として存在するもの（非膜結合型）に分類できます。ほとんどのオルガネラは細胞内部に存在しますが、繊毛、鞭毛、古細菌鞭毛、トリコシストのように細胞外に突き出る機能単位も、細胞膜に付着していることからオルガネラと呼ばれます。オルガネラは顕微鏡観察によって同定され、細胞分画法によって単離することができます。真核細胞には、核膜、小胞体、ゴルジ体などのエンドメンブレン系のオルガネラや、ミトコンドリア、色素体など、多くの種類が存在します。原核生物は真核生物のようなオルガネラを持ちませんが、原始的なオルガネラとして機能すると考えられるタンパク質性の殻を持つ細菌のマイクロコンパートメントを持つものや、他の膜結合構造の証拠も見られます。原核生物の鞭毛とそのモーター、および線毛もしばしばオルガネラとして記述されます。生物学において、器官は生物体内の区画化された機能単位と定義されます。体の器官と微細な細胞構成要素との類似性は初期の研究から明らかでしたが、著者らがその区別を明確にすることは稀でした。1830年代、フェリックス・デュジャルダンは、微生物が多細胞動物と同じ器官を単に小さくしたものを持つというエーレンベルクの考えに異議を唱えました。細胞構造に対して「器官」の指小語を初めて使用したのは、1884年のドイツの動物学者カール・アウグスト・メビウスで、彼はorganula（ラテン語organumの指小語であるorganulumの複数形）という用語を作りました。訂正として発表された脚注の中で、彼は単細胞生物の構成部分を「organella」と呼ぶことを正当化し、それは多細胞生物の器官とは異なり、単一の細胞の異なる形の部分であると述べています。広義には、オルガネラは膜結合型と非膜結合型の両方を含む、細胞内で明確な機能単位として機能するあらゆる部分と定義されます。より限定的な定義では膜結合型オルガネラのみを含み、最も限定的な定義では内部共生由来の膜結合型オルガネラに限定されます。膜結合型オルガネラには、内部共生由来のもの（ミトコンドリアと色素体）と、リソソームなどのエンドメンブレン系の構成要素が含まれます。ほぼ全ての真核生物はエンドメンブレン系とミトコンドリアを持ちます。植物、藻類、一部の原生生物は葉緑体も持ちます。ごく一部の細菌は一種のエンドメンブレン系を持ちます。非膜結合型オルガネラ（MLO）は、生体分子複合体とも呼ばれ、膜を持たずに特殊な機能を果たす巨大な高分子集合体です。その主要な構造がタンパク質であることから、「タンパク質性オルガネラ」と呼ばれるものも多くあります。MLOには、巨大なRNA-タンパク質複合体（リボソーム、スプライソソーム、ボールト）、巨大なタンパク質複合体（プロテアソーム、DNAポリメラーゼIIIホロ酵素、RNAポリメラーゼIIホロ酵素、対称性ウイルスカプシド、GroEL/GroES複合体）、膜タンパク質複合体（ポロソーム、光化学系I、ATP合成酵素）、巨大なDNA-タンパク質複合体（ヌクレオソーム）、中心体と微小管形成中心（MTOC）、細胞骨格、鞭毛、核小体、ストレス顆粒、生殖細胞顆粒、神経輸送顆粒などが含まれます。これらの非膜結合型オルガネラは、液-液相分離に例えられる機構を通じてその構造を形成し維持します。真核細胞は構造的に複雑であり、定義上、細胞膜と同様の脂質膜で囲まれた内部区画を持ちます。核や液胞のようなより大きなオルガネラは光学顕微鏡で観察可能であり、顕微鏡発明後に最初に発見された生物学的構造の一つです。全ての真核細胞が全ての種類のオルガネラを持つわけではありません。一部の例外的な生物は、真核生物にほぼ普遍的に存在すると考えられているミトコンドリアを欠いています。葉緑体を含む色素体は、一部の真核生物（全てではない）に見られます。オルガネラを囲む膜の数にも例外的な場合があります（例えば、二重膜オルガネラが単一膜や三重膜で見られることがあります）。細胞内の各オルガネラの数は、その細胞の機能によって異なります。細胞膜と細胞壁はオルガネラとは見なされません。その他関連する構造として、細胞質ゾル、エンドメンブレン系、ヌクレオソーム、微小管があります。原核生物は真核生物よりも構造的に単純であり、かつては細胞区画や内部膜を欠き、内部組織化がほとんどないと考えられていました。しかし、これらの仮定を覆す詳細が明らかになりつつあります。初期の誤った手がかりとして、1970年代にバクテリアがメソソームと呼ばれる膜の折り畳み構造を含むという考えがありましたが、これは後に電子顕微鏡用の化学的調製による人工産物であることが示されました。それにもかかわらず、原核生物が区画化を持っているという証拠は増えています。
Quick Facts
- Latin
- organella
- Part of
- Cell
Facts from the source article.
背景と経緯
オルガネラは、生物学的細胞内で特定の機能を実行する特殊なサブユニットであり、体内で器官が機能する方法に類似しています。この用語自体は「器官」の指小語であり、接尾辞「-elle」はより小さなバージョンを示します。オルガネラは、自身の脂質二重層内に封入されているもの（膜結合型オルガネラとして知られる）か、またはそのような膜を持たない空間的に明確な機能単位（非膜結合型オルガネラと呼ばれる）のいずれかです。ほとんどのオルガネラは内部にありますが、繊毛、鞭毛、トリコシストなど、細胞外に伸びるいくつかの機能単位も、細胞膜に付着しているためオルガネラと見なされます。これらの構造は顕微鏡法によって特定され、細胞分画法によって単離することができます。真核細胞は、核膜、小胞体、ゴルジ体などのエンドメンブレン系のものや、ミトコンドリア、色素体など、多種多様なオルガネラを含んでいます。原核生物はこれらの真核生物型オルガネラを欠いていますが、原始的なオルガネラと考えられるタンパク質性の殻を持つ細菌のマイクロコンパートメントを持つものもあり、原核生物の鞭毛や線毛のような構造もしばしばオルガネラとして記述されます。非膜結合型オルガネラは生体分子複合体とも呼ばれ、リボソーム、核小体、細胞骨格などの巨大な高分子集合体から成り、その空間的組織化は液-液相分離から生じると考えられています。
オルガネラとは実際には何か
オルガネラとは、その核心において、生物の細胞内部で特定の一つの仕事を実行する特殊なサブユニットです。その名称自体が直接的な類推を描いています。すなわち、多細胞生物の体内で器官が明確な役割を果たすように、オルガネラは単一の細胞内で明確な役割を果たします。接尾辞「-elle」は指小辞であり、これらが「小さな器官」であることを示しています。構造的に、オルガネラは大きく二つの陣営に分けられます。いくつかは自身の脂質二重層で囲まれており、膜結合型となります。その他は、周囲に膜を持たない、空間的に明確な機能単位です。繊毛、鞭毛、古細菌鞭毛、トリコシストのように、実際に細胞の境界を越えて伸びるいくつかの構造も、細胞膜に付着したままであるため、一般的にオルガネラと呼ばれます。科学者は主に顕微鏡法によってオルガネラを特定し、細胞分画法と呼ばれる技術を用いて実験室で単離することができます。特に真核細胞における種類の豊富さは、これを細胞生物学において最も概念的に豊かなカテゴリーの一つにしています。
オルガネラの種類のスペクトル
「オルガネラ」の定義は広範囲に及びます。最も広い意味では、膜で包まれているかどうかに関わらず、細胞内で明確な機能単位として機能するあらゆる部分が該当します。より限定的な解釈では、この用語を膜結合型構造のみに制限し、最も限定的な用法では、ミトコンドリアや色素体のような内部共生オルガネラに限定します。膜結合型オルガネラには、エンドメンブレン系の構成要素（核膜、小胞体、ゴルジ体、リソソーム）と、内部共生由来のミトコンドリア、そして植物、藻類、一部の原生生物では葉緑体が含まれます。この区分の反対側には、非膜結合型オルガネラ、別名生体分子複合体が位置します。これらは、脂質による境界なしに特殊なタスクを実行する巨大な高分子集合体です。例としては、リボソーム、スプライソソーム、プロテアソームから、ヌクレオソーム、細胞骨格、核小体、さらにはストレス顆粒に至るまで多岐にわたります。これらの非膜結合型構造が集合し、その空間的形状を維持することを可能にするメカニズムは、細胞生物学と物理化学を橋渡しする概念である液-液相分離に例えられています。
真核生物の構造とその例外
真核細胞は、その内部の区画化によって部分的に定義されます。内部空間は、最も外側の細胞膜と非常によく似た脂質膜で囲まれており、特殊化されたゾーンの層状構造を創り出しています。核や液胞のようなより大きなオルガネラは光学顕微鏡で容易に観察可能であり、顕微鏡法の発明後に発見された最初の生物学的構造の一つでした。しかしながら、真核細胞は均一ではありません。全ての真核細胞が予想される全ての種類のオルガネラを含んでいるわけではありません。一部の例外的な生物は、真核生物の間でほぼ普遍的な構造と考えられているミトコンドリアを完全に欠く細胞を持っています。葉緑体を含む色素体は、特定の系統（植物、藻類、一部の原生生物）にのみ現れます。特定のオルガネラを囲む膜の数でさえ、常に固定されているわけではありません。典型的には二重膜と記述される構造が、単一膜や三重膜で見られることが時折あります。各タイプの個々のオルガネラの数も、特定の細胞の代謝要求に応じて変化します。細胞膜と細胞壁自体はオルガネラに分類されないことに留意する価値があります。
原核生物の驚きと用語の歴史
19世紀から20世紀の大部分にわたり、原核生物は構造的に単純であり、真核細胞を定義する内部区画や膜を欠いていると想定されていました。その見解は着実に覆されつつあります。1970年代、研究者らはバクテリアがメソソームと呼ばれる膜の折り畳みを含むと提案しましたが、これらは後に電子顕微鏡用に細胞を調製するために使用される化学固定剤によって作られた人工産物であることが明らかになりました。プランクトミセス門の細菌もまた、複数の区画化特徴を明らかにしています。用語自体には歴史があります。1830年代、フェリックス・デュジャルダンは、微生物が単に多細胞器官の小型版を持っているというエーレンベルクの主張に異議を唱えました。