Oogonium

卵原细胞（复数：oogonia）是一种小型二倍体细胞。在雌性胎儿中，它发育成原始卵泡；在某些叶状植物中，它作为雌性配子囊，可能是单倍体或二倍体。在哺乳动物胎儿中，卵原细胞在发育早期出现，此时原始生殖细胞进行大量有丝分裂。在人类中，这一过程始于第4至第8周，卵原细胞存在于第5至第30周的胎儿中。

在人类卵巢中，正常的卵原细胞呈球形或卵形。它们位于邻近的体细胞和不同发育阶段的卵母细胞之间。在电子显微镜下，卵原细胞可通过其细胞核与体细胞区分：卵原细胞核含有散在的纤维状和颗粒状物质，而体细胞核更致密，颜色更深。卵原细胞核还具有突出且致密的核仁。当卵原细胞进行有丝分裂时，其染色体物质表现为被囊泡或双层膜包围的致密团块。卵原细胞的细胞质与邻近的体细胞相似，含有大的圆形线粒体，具有侧嵴。然而，内质网明显发育不良，由许多小囊泡组成；其中一些囊泡含有核糖体覆盖的池，位于高尔基体附近。退化的卵原细胞外观不同：其染色体聚集为模糊的团块，线粒体和内质网肿胀且结构紊乱。这些细胞通常被邻近的体细胞部分或完全吞噬，表明它们通过吞噬作用被清除。

在哺乳动物胚胎中，原始生殖细胞起源于囊胚的近端上胚层，受胚胎外信号引导。这些细胞通过变形运动迁移到生殖嵴，然后进入未分化的性腺。大约在第4或第5周，性腺开始分化；没有Y染色体时，它们发育成卵巢。随着卵巢形成，称为皮质索的向内生长物发育，原始生殖细胞聚集于此。在雌性（XX）胚胎发育的第6至第8周之间，这些生殖细胞生长并开始分化为卵原细胞。然后，卵原细胞从第9周到第22周通过有丝分裂增殖。到第8周时，卵原细胞数量可达600,000个；到第5个月时，可达7,000,000个。最终，每个卵原细胞要么退化，要么进行不对称分裂——一种有丝分裂过程，其中一个卵原细胞不均等分裂，产生一个将经过卵子发生成为卵母细胞的子细胞，以及另一个保持为相同卵原细胞的子细胞。这种不对称分裂发生在第15周到第7个月之间。到出生时，大多数卵原细胞要么退化，要么转变为初级卵母细胞。初级卵母细胞随后进入减数分裂，但停滞在前期I直到青春期。这与雄性原始生殖细胞形成对比，后者在出生时停滞为精原细胞，直到青春期才开始减数分裂。

生殖细胞分化为初级配子细胞的调控取决于胚胎的性别和性腺分化。在雌性小鼠中，蛋白质RSPO1通过上调Wnt4激活β-连环蛋白信号通路，驱动卵巢分化。缺乏Rspo1或Wnt4的卵巢可能发生性逆转，形成卵睾体和体细胞支持细胞（通常帮助精子发育）。在雌性生殖细胞聚集到未分化的性腺后，需要上调Stra8才能使它们成为卵原细胞并最终进入减数分裂。触发Stra8上调的关键因素是RSPO1启动的β-连环蛋白通路，RSPO1在体细胞中产生，并以旁分泌方式作用于生殖细胞。然而，RSPO1并非唯一涉及的因素；其他调控因子仍在研究中。

长期以来，人们认为卵原细胞要么退化，要么分化为初级卵母细胞，后者在出生后停滞在前期I。这意味着成年雌性哺乳动物缺乏可再生的生殖细胞群体，而是依赖一个固定的初级卵母细胞池，该池随着每次月经周期减少，直到绝经。然而，最近的研究表明，在人类、灵长类动物和小鼠的卵巢内壁中可能存在可再生的卵原细胞，可能在维持卵母细胞供应方面发挥作用。