Plasmodesma

Плазмодесмы (единственное число: плазмодесма) — это микроскопические каналы, пронизывающие клеточные стенки растительных клеток и некоторых водорослей, обеспечивающие транспорт и связь между ними. Они независимо эволюционировали в нескольких линиях, включая представителей Charophyceae, Charales, Coleochaetales, Phaeophyceae и всех эмбриофитов (наземных растений). В отличие от животных клеток, растительные клетки окружены полисахаридной клеточной стенкой, а плазмодесмы обеспечивают прямой, регулируемый, симпластический транспорт веществ между соседними клетками. Существуют две формы: первичные плазмодесмы, образующиеся во время деления клеток, и вторичные плазмодесмы, которые могут формироваться между зрелыми клетками. Первичные плазмодесмы возникают, когда фрагменты эндоплазматической сети оказываются зажатыми в срединной пластинке в процессе синтеза новых клеточных стенок между двумя только что разделившимися клетками. В этих местах формирования стенка больше не утолщается, и развиваются тонкие участки, называемые порами, которые обычно парно располагаются между соседними клетками. Десмотубула — трубка из сжатой эндоплазматической сети — проходит между клетками рядом с кортикальной ЭПС, без просвета между ними. Типичная растительная клетка может содержать от 1000 до 100 000 плазмодесм, что составляет от 1 до 10 на квадратный микрометр, каждая диаметром примерно 50–60 нанометров в средней части. Они состоят из трех основных слоев: плазматической мембраны, заполненного жидкостью цитоплазматического рукава и десмотубулы. Мелкие молекулы, такие как сахара и аминокислоты, диффундируют через цитоплазматический рукав, в то время как более крупные молекулы, включая белки и РНК, также могут проходить, иногда с помощью неизвестных механизмов. Проницаемость регулируется накоплением каллозы вокруг шейки, что уменьшает диаметр поры, или расширением и активным стробированием для обеспечения транспорта макромолекул, таких как сигнальные молекулы и факторы транскрипции. Электронно-плотный материал, возможно, состоящий из миозина и актина, появляется вокруг десмотубулы и плазматической мембраны, соединяясь спицеподобными структурами, которые могут разделять канал на более мелкие пути. Плазмодесмы транспортируют белки, малые интерферирующие РНК, матричные РНК, вироиды и вирусные геномы между клетками.