Oogonium

Un oogonio (plural: oogonios) es una célula diploide pequeña. En un feto femenino, madura hasta convertirse en un folículo primordial; en ciertos talófitos, funciona como el gametangio femenino, que puede ser haploide o diploide. En fetos de mamíferos, los oogonios aparecen temprano en el desarrollo cuando las células germinales primordiales experimentan una mitosis extensa. En humanos, este proceso comienza entre la cuarta y la octava semana, y los oogonios están presentes en el feto desde la quinta hasta la trigésima semana.

En los ovarios humanos, los oogonios normales son esféricos u ovoides. Se sitúan entre células somáticas vecinas y ovocitos en diversas etapas de desarrollo. Bajo un microscopio electrónico, los oogonios se distinguen de las células somáticas por sus núcleos: los núcleos de los oogonios contienen material fibrilar y granular disperso, mientras que los núcleos somáticos están más condensados y parecen más oscuros. Los núcleos de los oogonios también presentan nucléolos prominentes y densos.

Cuando un oogonio se divide mitóticamente, su material cromosómico aparece como una masa densa rodeada de vesículas o membranas dobles. El citoplasma de los oogonios se asemeja al de las células somáticas cercanas, con mitocondrias grandes y redondas que tienen crestas laterales. Sin embargo, el retículo endoplasmático (R.E.) está notablemente subdesarrollado, consistiendo en muchas vesículas pequeñas; algunas de estas vesículas contienen cisternas con ribosomas y se sitúan cerca del aparato de Golgi.

Los oogonios en degeneración se ven diferentes: sus cromosomas se agrupan en una masa indistinta, y sus mitocondrias y R.E. aparecen hinchados y desorganizados. Estas células a menudo se encuentran parcial o totalmente fagocitadas por células somáticas vecinas, lo que indica que son eliminadas por fagocitosis.

En el embrión de mamífero, las células germinales primordiales se originan en el epiblasto proximal del blastocisto, guiadas por señales extraembrionarias. Estas células viajan mediante movimiento ameboide hasta la cresta genital y luego hacia las gónadas indiferenciadas. Alrededor de la cuarta o quinta semana, las gónadas comienzan a diferenciarse; sin un cromosoma Y, se convierten en ovarios. A medida que se forman los ovarios, se desarrollan invaginaciones llamadas cordones corticales, y las células germinales primordiales se reúnen allí.

Entre la sexta y la octava semana del desarrollo embrionario femenino (XX), estas células germinales crecen y comienzan a diferenciarse en oogonios. Luego, los oogonios proliferan por mitosis desde la novena hasta la vigésima segunda semana. Para la octava semana, puede haber hasta 600,000 oogonios; para el quinto mes, hasta 7,000,000. Finalmente, cada oogonio degenera o sufre una división asimétrica, un proceso mitótico donde un oogonio se divide de manera desigual, produciendo una célula hija que se convertirá en un ovocito mediante ovogénesis y otra que permanece como un oogonio idéntico.

Esta división asimétrica ocurre desde la decimoquinta semana hasta el séptimo mes. Al nacer, la mayoría de los oogonios han degenerado o se han convertido en ovocitos primarios. Los ovocitos primarios luego entran en meiosis pero se detienen en profase I hasta la pubertad. Esto contrasta con las células germinales primordiales masculinas, que se detienen como espermatogonias al nacer y no comienzan la meiosis hasta la pubertad.

La regulación de la diferenciación de las células germinales en gametocitos primarios depende del sexo del embrión y de la diferenciación gonadal. En ratones hembra, la proteína RSPO1 impulsa la diferenciación ovárica activando la vía de señalización de β-catenina mediante la regulación positiva de Wnt4. Los ovarios que carecen de Rspo1 o Wnt4 pueden sufrir reversión sexual, formando ovotestes y células somáticas de Sertoli (que normalmente ayudan al desarrollo del esperma).

Después de que las células germinales femeninas se reúnen en las gónadas indiferenciadas, se requiere la regulación positiva de Stra8 para que se conviertan en oogonios y eventualmente entren en meiosis. Un desencadenante clave para la regulación positiva de Stra8 es la vía de β-catenina iniciada por RSPO1, que se produce en células somáticas y actúa sobre las células germinales de manera paracrina. Sin embargo, RSPO1 no es el único factor involucrado; otros reguladores aún están bajo investigación.

Durante mucho tiempo se ha pensado que los oogonios degeneran o se diferencian en ovocitos primarios, que luego se detienen en profase I después del nacimiento. Esto significaría que las hembras adultas de mamíferos carecen de una población de células germinales renovables, dependiendo en cambio de un grupo fijo de ovocitos primarios que disminuye con cada ciclo menstrual hasta la menopausia. Sin embargo, investigaciones recientes sugieren que pueden existir oogonios renovables en el revestimiento ovárico de humanos, primates y ratones, desempeñando potencialmente un papel en el mantenimiento del suministro de ovocitos.